DNA 연결효소
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1. 개요
DNA 연결효소는 두 개의 DNA 조각을 연결하는 효소로, 3'-수산기와 5'-인산기 사이의 인산 디에스터 결합을 촉매한다. 효소 반응에는 ATP 또는 NAD+가 보조 인자로 사용되며, 생물체에 따라 다른 기작을 보인다. 대장균 DNA 연결효소는 NAD+를, T4 DNA 연결효소는 ATP를 사용하며, DNA/RNA 하이브리드 및 미스매치 염기를 포함하는 DNA에도 작용할 수 있다. DNA 연결효소는 재조합 DNA 생성, DNA 나노 기술 등 다양한 연구 및 응용 분야에서 활용되며, 유전적 결함은 면역 결핍, 방사선 민감성 등의 질환과 관련된다. 또한 암 치료를 위한 약물 표적으로서의 가능성도 연구되고 있다.
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텔로머레이스는 진핵세포 염색체 말단의 텔로미어 DNA 반복 서열을 연장하는 역전사 효소로, 세포 분열 시 텔로미어 단축을 막아 세포 수명 유지에 중요한 역할을 하며, RNA 구성 요소(TERC)와 역전사 효소(TERT) 복합체로 구성되어 세포 노화, 암, 유전 질환 연구와 관련이 있고, 텔로미어와 텔로머레이스 기능 연구로 엘리자베스 블랙번, 캐럴 W. 그리더, 잭 W. 쇼스택이 2009년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.
| DNA 연결효소 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
 | |
| EC 번호 | 6.5.1.1 |
| CAS 등록번호 | 9015-85-4 |
| GO 코드 | 0003910 |
| 단백질 정보 (LIG1) | |
| 이름 | 리가아제 I, DNA, ATP 의존성 |
| HGNC ID | 6598 |
| 심볼 | LIG1 |
| 대체 심볼 | 해당 없음 |
| 엔트레즈 유전자 | 3978 |
| OMIM | 126391 |
| 레프섹 | NM_000234 |
| 유니프로트 | P18858 |
| PDB | 해당 없음 |
| EC 번호 | 해당 없음 |
| 염색체 | 19 |
| 팔 | 해당 없음 |
| 밴드 | 해당 없음 |
| 위치 추가 정보 | 해당 없음 |
| 단백질 정보 (LIG3) | |
| 이름 | 리가아제 III, DNA, ATP 의존성 |
| HGNC ID | 6600 |
| 심볼 | LIG3 |
| 대체 심볼 | 해당 없음 |
| 엔트레즈 유전자 | 3980 |
| OMIM | 600940 |
| 레프섹 | NM_002311 |
| 유니프로트 | P49916 |
| PDB | 해당 없음 |
| EC 번호 | 해당 없음 |
| 염색체 | 17 |
| 팔 | q |
| 밴드 | 11.2 |
| 위치 추가 정보 | -q12 |
2. 효소 반응 메커니즘
DNA 연결효소는 DNA의 3'-OH 말단(수용체)과 5'-인산 말단(공여자) 사이의 포스포디에스터 결합을 형성하는 반응을 촉매한다. 이 반응에는 에너지원이 필요한데, 진핵생물, 일부 미생물, 파지는 ATP를, 세균은 NAD+를 사용한다.[23]
연결효소는 둔단 말단에도 작용할 수 있지만, 이 경우에는 더 높은 효소 농도와 다른 반응 조건이 필요하다.
2. 1. 반응 단계 (ATP 사용)
DNA 연결효소의 기작은 하나의 공유 결합 포스포디에스터 결합의 3'-히드록실 말단과 다른 하나의 5'-인산 말단 사이에서 두 개의 뉴클레오타이드 ("수용체")를 형성하는 것이다. 각 포스포디에스터 결합이 형성될 때마다 두 개의 ATP 분자가 소모된다. AMP는 연결효소 반응에 필요하며, 다음과 같은 4단계로 진행된다.[2]# DNA 분절이나 오카자키 절편 등 활성 부위의 재배열
# 효소 활성 중심의 라이신 잔기에 아데닐화(AMP 추가), 피로인산이 방출됨.
# AMP를 소위 도너의 5' 인산으로 전달, 피로인산 결합 형성
# 도너의 5' 인산과 수용체의 3' 히드록실 사이의 포스포디에스터 결합 형성.[2]
thumb 포함)]]
DNA의 3' 말단(수용체)과 DNA의 5' 말단(공여체) 사이에 인산 디에스터 결합을 만든다. 잘 알려진 진핵생물과 파지의 효소에서는 반응에 ATP를 필요로 하며, 다음과 같이 진행된다.[23]
# ATP가 효소의 활성 중심의 리신 잔기에 결합하여 AMP가 되고, 피로인산이 방출된다.
# AMP가 DNA 5' 말단의 인산기에 전이되어 피로인산 결합을 생성한다.
# 5' 말단의 인산기와 3' 말단의 수산기 사이에 인산 디에스터 결합을 생성하고, AMP가 방출된다.
2. 2. 반응 단계 (NAD+ 사용)
진정세균의 DNA 리가아제는 ATP가 아닌 NAD+를 보조 효소로 사용하며, 피로인산 대신 니코틴아미드 모노뉴클레오티드(NMN)를 방출한다.[23]3. 기질
DNA 연결효소는 일반적으로 이중 가닥 DNA 내에서 인접한 3'-OH 말단과 5'-인산 말단을 연결한다.[2] 각 포스포디에스터 결합이 형성될 때마다 두 개의 ATP 분자가 소모된다. T4 DNA 연결효소는 DNA/RNA 하이브리드에도 작용할 수 있으며, RNA 연결효소로도 기능할 수 있다.[24][25] 또한, 미스매치 염기를 포함하는 DNA나 상보적인 부위가 없는 DNA 분자도 결합할 수 있다.[26]
박테리오파지 T4(대장균 박테리아를 감염시키는 박테리오파지)의 DNA 연결효소인 T4 DNA 연결효소는 실험실 연구에서 가장 일반적으로 사용된다.[4] 이 효소는 DNA의 점착성 말단 또는 평활 말단, 올리고뉴클레오타이드, RNA 및 RNA-DNA 하이브리드를 연결할 수 있지만, 단일 가닥 핵산은 연결할 수 없다. 또한, ''대장균'' DNA 연결효소보다 훨씬 더 효율적으로 평활 말단 DNA를 연결할 수 있다. ''대장균'' DNA 연결효소와 달리 T4 DNA 연결효소는 NAD를 사용할 수 없으며 ATP를 보조 인자로 절대적으로 필요로 한다.
일반적인 DNA 연결효소는 이중 나선 구조 내에서 인접한 3'-수산기와 5'-인산기 사이를 인산 디에스터 결합으로 연결한다. 이 외의 조합에서는 반응하지 않으며, 일반적으로 단일 가닥 DNA에 대해서는 작용하지 않는다.
T4 DNA 연결효소는 분자생물학 실험이나 유전자 공학에서 재조합 DNA를 만들기 위한 도구로 사용된다. 예를 들어 제한 효소로 절단한 DNA 단편을 플라스미드에 삽입할 때나, DNA 단편에 어댑터 서열을 결합시킬 때 사용된다. T4 DNA 연결효소는 말단에 상보적인 단일 가닥이 돌출된 '''점착 말단'''의 경우, 대합된 이중 가닥에 작용하여 고효율로 반응이 진행되지만, 조건에 따라 돌출이 없는 '''평활 말단'''끼리도 결합시킬 수 있다.
4. 종류
DNA 연결효소는 다양한 생물 종에서 발견되며, 크게 다음과 같이 분류할 수 있다.
- DNA 연결효소 I: DNA 복제 시, 지연 가닥에서 새로 합성된 오카자키 절편을 연결한다.
- DNA 연결효소 III: DNA 수선 효소 XRCC1과 복합체를 형성하여, 염기 절제 복구 과정에서 작용한다.
- DNA 연결효소 IV: XRCC4와 복합체를 형성하여, 비상동 말단 결합에 의한 이중 가닥 DNA 복구의 최종 단계에서 작용한다. 또한 면역 담당 세포의 다양성을 만들어내는 V(D)J 재조합에 필수적이다.
대장균 유래 DNA 연결효소, 박테리오파지 T4 유래 DNA 연결효소, 포유류 DNA 연결효소, 그리고 열안정성 DNA 연결효소가 있다. 진핵생물과 일부 미생물의 DNA 연결효소는 니코틴아마이드 아데닌 디뉴클레오티드(NAD) 대신 아데노신 삼인산(ATP)을 사용한다.[10]
4. 1. 대장균 (''E. coli'') DNA 연결효소
대장균 DNA 연결효소는 ''lig'' 유전자에 의해 암호화된다. 대부분의 원핵생물과 대장균의 DNA 연결효소는 니코틴아마이드 아데닌 디뉴클레오티드(NAD)를 절단하여 얻은 에너지를 사용하여 포스포디에스터 결합을 생성한다.[10] 폴리에틸렌 글리콜을 사용한 분자 혼잡 조건 외에는 둔단 말단의 DNA를 연결하지 않으며, RNA를 DNA에 효율적으로 결합할 수 없다.적절한 농도에서 DNA 중합효소에 의해 대장균 DNA 연결효소의 활성이 향상될 수 있다. 이러한 활성 향상은 DNA 중합효소 1의 농도가 연결될 DNA 단편보다 훨씬 낮을 때만 작동한다. Pol I DNA 중합효소의 농도가 더 높으면 대장균 DNA 연결효소에 악영향을 미친다.[3]
4. 2. T4 DNA 연결효소
박테리오파지 T4에서 유래한 DNA 연결효소로, 실험실에서 가장 널리 사용된다.[4] 이 효소는 DNA의 점착성 말단 또는 평활 말단, 올리고뉴클레오타이드, RNA 및 RNA-DNA 하이브리드를 연결할 수 있지만, 단일 가닥 핵산은 연결할 수 없다. ''Escherichia coli'' DNA 연결효소보다 훨씬 더 효율적으로 평활 말단 DNA를 연결할 수 있다. ''대장균'' DNA 연결효소와 달리 T4 DNA 연결효소는 NAD를 사용할 수 없으며 ATP를 보조 인자로 절대적으로 필요로 한다.[5]T4 DNA 연결효소는 DNA/RNA 하이브리드에도 작용할 수 있으며(효율은 낮음), 이때 DNA 연결효소뿐만 아니라 RNA 연결효소로도 기능할 수 있다.[24][25] 또한 T4 DNA 연결효소는 미스매치 염기를 포함하는 DNA에 대해서도 작용할 수 있으며, 상보적인 부위가 없는 독립적인 DNA 분자 2개를 결합할 수 있는 등, 이중 나선 구조라는 관점에서 허용도가 높다. 매우 낮은 효율이지만, 단일 가닥 DNA조차도 결합할 수 있다.[26]
T4 DNA 연결효소는 분자생물학 실험이나 유전자 공학에서 재조합 DNA를 만들 때 많이 사용된다. 조건에 따라 돌출이 없는 '''평활 말단'''끼리도 결합시킬 수 있다.
점착 말단을 결합시킬 때 반응 최적 온도는 25℃이지만, 해당 돌출 부위의 융해 온도(Tm)와 일치시키는 것이 중요하다.[27] 반응 온도가 Tm을 초과하면 돌출 부위의 대합이 불안정해져 반응 효율이 떨어진다. 일반적으로 사용되는 4염기 돌출의 Tm은 12~16℃이다.
평활 말단의 경우에는 대합이 일어나지 않으므로 Tm을 고려할 필요는 없지만, 반응 온도가 높아지면 용액 내 분자의 운동이 활발해져 DNA 말단이 결합할 수 있는 위치에서 만날 확률이 낮아진다. 따라서 14~20℃와 같은 저온에서 반응을 수행하는 것이 일반적이다.
4. 3. 포유류 DNA 연결효소
포유류에는 4가지 특정 유형의 DNA 연결효소가 있다.| DNA 연결효소 | 기능 |
|---|---|
| DNA 연결효소 I | DNA 복제 시, 지연 가닥에서 새로 합성된 오카자키 절편을 연결한다. |
| DNA 연결효소 III | DNA 수선 효소 XRCC1과 복합체를 형성하여, 염기 절제 복구 과정에서 작용한다. |
| DNA 연결효소 IV | XRCC4와 복합체를 형성하여, 비상동 말단 결합에 의한 이중 가닥 DNA 복구의 최종 단계에서 작용한다. 또한 면역 담당 세포의 다양성을 만들어내는 V(D)J 재조합에 필수적이다. |
DNA 연결효소 2는 DNA 연결효소 3의 단백질 분해에 의한 정제 인공물이다. 처음에 이것은 또 다른 DNA 연결효소로 인식되었으며 DNA 연결효소의 특이한 명명법의 이유이다.[9]
진핵생물과 일부 미생물의 DNA 연결효소는 NAD 대신 아데노신 삼인산(ATP)을 사용한다.[10]
4. 4. 열안정성 DNA 연결효소
열 박테리아에서 파생된 이 효소는 기존의 DNA 연결효소보다 훨씬 높은 온도에서도 안정적이고 활성이 있다. 65°C에서 반감기는 48시간이며 95°C에서 1시간 이상이다.[1] Ampligase DNA 연결효소는 최소 500회의 온도 주기(94°C/80°C) 또는 16시간 동안 순환하여도 활성이 있는 것으로 나타났다.[1] 이러한 뛰어난 열 안정성은 매우 높은 혼성화 엄격성과 연결 특이성을 가능하게 한다.[1]5. 활성 측정
DNA 연결효소의 활성을 측정하는 데 사용되는 단위는 최소 3가지가 있다.[12]
- '''바이스 단위''' - 37°C에서 20분 동안 1 nmole의 32P를 무기 피로인산에서 ATP로 촉진하는 연결효소의 양. 이것이 가장 일반적으로 사용되는 단위이다.
- '''모드리치-레만 단위''' - 이 단위는 거의 사용되지 않으며, 1 단위는 표준 조건에서 30분 이내에 100 nmoles의 d(A-T)n을 엑소뉴클레아제 III 저항성 형태로 전환하는 데 필요한 효소의 양으로 정의된다.
- 많은 상업적 연결효소 공급업체는 연결효소가 점착성 말단을 연결하는 능력을 기반으로 임의의 단위를 사용한다. 이러한 단위는 종종 정량적이기보다는 주관적이며 정확성이 떨어진다.
6. 연구 응용
DNA 연결효소는 분자생물학 실험이나 유전자 공학에서 재조합 DNA를 만드는 데 사용되는 도구이다. 예를 들어 제한 효소로 절단한 DNA 단편을 플라스미드에 삽입하거나, DNA 단편에 어댑터 서열을 결합할 때 사용한다. 이러한 목적으로는 T4 파지 유래의 T4 DNA 연결효소가 많이 사용된다. T4 DNA 연결효소는 조건에 따라 돌출이 없는 평활 말단끼리도 결합시킬 수 있다.
평활 말단 결합의 예시는 다음과 같다.
5'-AGTCTGATCTGACTGAGAT ATCTGCTAGTGCT-3'
3'-TCAGACTAGACTGACTCTA TAGACGATCACGA-5'
↓
5'-AGTCTGATCTGACTGAGATATCTGCTAGTGCT-3'
3'-TCAGACTAGACTGACTCTATAGACGATCACGA-5'
6. 1. 점착성 말단 연결
DNA 연결효소는 재조합 DNA 염기 서열을 생성하기 위해 현대 분자 생물학 연구에서 필수적인 도구이다. 예를 들어, DNA 연결효소는 제한 효소와 함께 DNA 조각, 종종 유전자를 플라스미드에 삽입하는 데 사용된다.점착성 말단 조각의 연결을 포함하는 효율적인 재조합 실험을 수행하기 위해서는 최적의 온도를 제어하는 것이 필수적이다. 대부분의 실험에서는 37 °C에서 가장 활성화되는 T4 DNA 연결효소(박테리오파지 T4에서 분리됨)를 사용한다.[13] 그러나 점착성 말단 조각("끈적한 말단")의 최적의 연결 효율을 위해서는 최적의 효소 온도를 연결되는 끈적한 말단의 융점(Tm)과 균형을 맞춰야 한다.[14]
T4 DNA 연결효소의 반응 최적 온도는 25℃이지만, 점착 말단을 결합시키기 위해서는 해당 돌출 부위의 융해 온도(Tm)와 일치시키는 것이 중요하다.[27] 만약 반응 온도가 Tm을 초과하면, 돌출 부위의 상동쌍의 수소 결합이 파괴되므로 대합이 불안정해져 반응 효율이 떨어진다. 일반적으로 사용되는 4염기 돌출의 Tm은 12~16℃이다.
점착 말단의 결합 반응의 예시는 다음과 같다.
5'-AGTCTGATCTGACC TCGAGGTATGCTAGTGCT-3'
3'-TCAGACTAGACTGGAGCT CCATACGATCACGA-5'
↓
5'-AGTCTGATCTGACCTCGA GGTATGCTAGTGCT-3'
3'-TCAGACTAGACTGGAGCTCCATACGATCACGA-5'
6. 2. 둔단 말단 연결
둔단 DNA 조각에는 어닐링할 점착성 말단이 없으므로 융점(Tm)은 고려할 요소가 아니다.[14] 둔단 말단 연결에서 제한적인 요소는 연결효소의 활성이 아니라, DNA 조각 말단 간의 정렬 수이다. 따라서 둔단 말단 DNA에 가장 효율적인 연결 온도는 가장 많은 정렬이 발생할 수 있는 온도이다. 둔단 말단 연결의 대부분은 14-25 °C에서 하룻밤 동안 수행된다. 안정적으로 어닐링된 말단이 없다는 것은 연결 효율이 낮아져 더 높은 농도의 연결효소를 사용해야 함을 의미한다.[14] 평활 말단의 경우에는 아예 대합이 일어나지 않으므로 Tm을 고려할 필요는 없지만, 반응 온도가 높아지면 용액 내 분자의 운동이 활발해져 DNA 말단이 결합할 수 있는 위치에서 만날 확률이 낮아진다. 따라서 14~20℃와 같은 저온에서 반응을 수행하는 것이 일반적이다.6. 3. DNA 나노 기술 응용
DNA 기반 자기 조립 원리는 생체 분자, 나노 기계, 나노 전자 및 광자 부품과 같은 나노 스케일 물체를 구성하는 데 유용한 것으로 입증되었다. 이러한 나노 구조를 조립하려면 복잡한 DNA 분자 메쉬가 생성되어야 한다. DNA 자기 조립은 알루미늄 포일의 양이온 표면 제공과 같은 다른 기질을 사용하여 외부 도움 없이 가능하지만, DNA 연결효소는 DNA 오버행에서 DNA 격자 구조를 만드는 데 필요한 효소적 지원을 제공할 수 있다.[15]7. 역사
1967년에 겔러트(Gellert), 리만(Lehman), 리처드슨(Richardson) 및 허위츠(Hurwitz) 연구실에서 최초로 DNA 연결효소를 정제하고 특성을 규명했다.[16] 이는 먼저 바이스(Weiss)와 리처드슨에 의해 정제 및 특성화되었으며, 세포 잔해 제거 및 스트렙토마이신 첨가로 시작하여 여러 디에틸아미노에틸(DEAE)-셀룰로스 컬럼 세척과 최종 포스포셀룰로스 분획을 거치는 6단계 크로마토그래피 분획 과정을 사용했다. 최종 추출물에는 처음에 E. coli 배지에서 기록된 활성의 10%가 포함되었으며, 그 과정에서 ATP와 Mg++가 반응을 최적화하는 데 필요하다는 것을 발견했다. 일반적으로 상업적으로 이용 가능한 DNA 연결효소는 원래 박테리오파지 T4, E. coli 및 기타 세균에서 발견되었다.[17]
8. 관련 질환
DNA 연결효소의 유전적 결함은 면역 결핍, 방사선 민감성, 발달 이상 등을 유발할 수 있다.[16] LIG4 증후군(DNA 연결효소 IV 증후군)은 DNA 연결효소 4의 돌연변이와 관련된 희귀 질환으로, 이중 가닥 DNA 절단 복구 메커니즘을 방해한다. DNA 연결효소 IV 증후군은 면역 결핍을 유발하며 소두증 및 골수형성부전과 흔히 관련이 있다.[18]
8. 1. 색소성 건피증 (Xeroderma pigmentosum)
색소성 건피증(XP)은 햇빛의 자외선(UV)에 대한 극심한 민감성을 특징으로 하는 유전 질환이다. 이 질환은 주로 눈과 햇빛에 노출되는 피부 부위에 영향을 미친다. 일부 환자는 신경계와 관련된 문제도 겪는다.[19]8. 2. 운동실조-모세혈관확장증 (Ataxia-telangiectasia)
ATM 유전자의 돌연변이는 운동실조-모세혈관확장증을 유발한다.[1] ATM 유전자는 세포 분열을 제어하고 DNA 복구에 관여하는 단백질을 만드는 지침을 제공하며, 이 단백질은 신경계 및 면역계를 포함한 여러 신체 시스템의 정상적인 발달과 활동에 중요한 역할을 한다.[1] ATM 단백질은 손상되었거나 끊어진 DNA 가닥을 인식하는 데 세포를 돕고, 끊어진 가닥을 복구하는 효소를 활성화하여 DNA 복구를 조율한다.[1] 손상된 DNA 가닥의 효율적인 복구는 세포의 유전 정보의 안정성을 유지하는 데 도움이 된다.[1] 영향을 받은 어린이는 일반적으로 걷기 어려움, 균형 및 손 조절 문제, 불수의적 경련(무도병), 근육 연축(근간대경련), 신경 기능 장애(신경병증)를 겪는다.[1] 운동 문제는 일반적으로 청소년기에 휠체어의 도움이 필요하게 만든다.[1] 이 질환을 가진 사람들은 또한 어눌한 말투와 눈을 좌우로 움직이는 데 어려움(눈운동 실행증)을 겪는다.[1]8. 3. 판코니 빈혈 (Fanconi Anemia)
판코니 빈혈은 골수 부전을 유발하는 드문 유전성 혈액 질환이다. 판코니 빈혈은 골수가 신체가 정상적으로 기능하는 데 필요한 충분한 새로운 혈액 세포를 생성하는 것을 방해한다. 또한 판코니 빈혈은 골수가 많은 결함이 있는 혈액 세포를 생성하게 할 수 있는데, 이는 백혈병과 같은 심각한 건강 문제를 초래할 수 있다.[21]8. 4. 블룸 증후군 (Bloom syndrome)
블룸 증후군은 햇빛 노출에 민감한 피부를 유발하며, 일반적으로 코와 뺨에 나비 모양의 붉은 반점이 나타난다. 손등이나 팔뚝과 같이 햇빛에 노출되는 다른 부위에도 피부 발진이 나타날 수 있다. 작은 혈관 덩어리(모세혈관 확장증)가 발진 부위에 자주 나타나며, 눈에서도 발생할 수 있다. 다른 피부 특징으로는 주변 부위보다 밝거나 어두운 피부 반점(각각 저색소침착 또는 과다색소침착)이 있다. 이러한 반점은 햇빛에 노출되지 않는 피부 부위에 나타나며, 발진과는 관련이 없다.9. 약물 표적으로서의 가능성
최근 연구에서 인간 DNA 연결효소 I을 컴퓨터 지원 약물 설계에 사용하여 암 치료를 위한 가능한 치료제로 DNA 연결효소 억제제를 확인했다.[22] 과도한 세포 성장은 암 발생의 특징이므로, DNA 연결효소의 기능을 방해하는 표적 화학요법은 보조 암 형태를 억제할 수 있다. 또한 DNA 연결효소는 ATP 의존적 연결효소와 NAD+ 의존적 연결효소의 두 가지 범주로 나눌 수 있다. 이전 연구에 따르면 NAD+ 의존적 DNA 연결효소는 박테리아 생명체 영역 밖의 산발적인 세포 또는 바이러스 틈새에서 발견되었지만, 진핵생물 유기체에는 존재하지 않는다. 비진핵생물 유기체에만 존재하고, 고유한 기질 특이성, 그리고 ATP 의존적 인간 DNA 연결효소와 비교하여 독특한 도메인 구조를 가진 NAD+ 의존적 연결효소는 새로운 항균제 개발을 위한 이상적인 표적으로 작용한다.[16]
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